夏季到來，位居水稻病害之首的稻瘟病逐漸進入高發期。稻瘟病又稱水稻“癌癥”，嚴重時可致顆粒無收。因其危害巨大，我國水稻新品種審定實行稻瘟病抗性“一票否決”制。

　　一直以來，科學家們希望認清稻瘟病的發病抗病機制、尋找稻瘟病的抗性基因，從而*限度控制稻瘟病發生，以及獲得抗稻瘟病優勢水稻品種。

　　日前，中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員朱立煌團隊發現，在水稻中由稻瘟病抗性蛋白Pid3直接引發的抗病防衛信號具有一定程度的共通性，對稻瘟病抗病機制提供了新認識。近日，四川農業大學教授陳學偉團隊應邀撰寫稻瘟病廣譜抗性綜述文章，評述了國內外水稻稻瘟病廣譜抗性相關遺傳基礎和分子機理等研究進展。上述成果分別發表于國際主流期刊《新植物學家》和《當代植物生物學觀點》。

　　變化多端的“黑勢力”

　　“稻瘟病是由稻瘟病菌引起的*具破壞性的水稻真菌性病害。”朱立煌告訴我們，水稻幾乎所有的生長階段都可能會感染，可致水稻減產10%~35%，甚至“全軍覆沒”。按照發病部位，稻瘟病分為葉瘟和穗瘟。其中，穗瘟發生于谷粒上，直接影響產量。

　　稻瘟病菌“黑勢力”強大。受害對象不僅是水稻，近年來在南美洲發現小麥也染上了與稻瘟病基本為同一屬病原菌的麥瘟病，并一度造成毀滅性損失。

　　在植物體內，稻瘟病菌生長擴散過程“簡單”又迅速。陳學偉解釋道，稻瘟病菌利用自身特性能夠先附著在植物細胞表面形成侵染結構，進而使病原菌穿透寄主表皮細胞壁，在寄主細胞中生長發育。之后，被侵染的細胞又產生菌絲，并再次傳播侵染到附近其它細胞。3~5天內，植物便可出現病癥。

　　此外，稻瘟病菌的生長還受外部環境誘導，中國的四川、湖南等盆地地區通常為稻瘟病高發地，尤其在夏季，當相對濕度高達90%以上，且溫度大約25~30攝氏度時，稻瘟病易發和流行。

　　“農藥是控制稻瘟病的必要手段之一。但首要手段，也是*經濟、綠色、有效的方法，是依靠稻瘟病自身的抗病基因。”朱立煌說。

　　然而，稻瘟病菌是一個“大家族”，有著種類繁多的小種。由于水稻品種和種植的生態區域不同，水稻抗稻瘟病的基因類型、各個水稻品種對稻瘟病菌的抗譜范圍也各不相同。

　　此外，稻瘟病菌*的特點還在于其變化多端，即便是今年在當地具有抗稻瘟病基因的品種，次年或者過幾年，也會因為出現新的稻瘟病菌小種，加之致病優勢菌群的變化，導致原有的抗病基因不再有效。

　　“就像每年流行的感冒病毒都不一樣。”朱立煌說，“這也是稻瘟病的防控難點所在。”

　　克服稻瘟病“兩手抓”

　　高產和抗病是作物育種的兩個重要目標，但同時也是兩個相互拮抗的生物學過程。在防控稻瘟病的道路上，科學家們必須“兩手抓”，一手尋找抗病基因并認識抗病機制，一手挖掘病原菌致病機理以切斷致病過程，以期實現“魚和熊掌兼得”。

　　隨著水稻基因組圖譜的揭示，研究人員廣泛挖掘了天然的抗稻瘟病水稻資源，迄今已鑒定出100多個抗病位點，克隆了30多個抗病基因。

　　陳學偉介紹，抗病基因主要分為病原菌小種特異性抗性基因和非小種特異性抗性基因。前者的功能很專一，抗性效果強，但缺點是“一個抗病基因只抗一個或幾個小種”，且在小種變異過程中抗病基因會失去效果。雖然在這類抗病基因中也有抗譜相對較廣的，但也會因為稻瘟病菌的小種變異而失效。

　　此前，有研究表明，可以通過“激活”的方式使小種特異性抗性基因效果更強，但其結果往往會抑制作物生長發育，可能導致產量下降。

　　非小種特異性的稻瘟病抗性基因兼具持久廣譜的抗性特點。陳學偉告訴我們，此類基因是更普適性的“武器”，對絕大多數小種都有抗性，含有這樣遺傳基礎基因的水稻，能夠避免不同稻瘟病菌小種的侵染，但不足是抗性能力稍弱于上述特異性抗性基因。

　　“有可能會產生一些病斑，但對作物生長和產量沒有明顯影響，總體上利用價值很高。”陳學偉說。

　　此前，陳學偉團隊挖掘了對稻瘟病的新型廣譜高抗的水稻遺傳資源，并闡明了其分子機理。另外，他們還與中國科學院遺傳與發育生物學研究所李家洋院士團隊合作發現了水稻抗稻瘟病的一個關鍵因子IPA1，既能提高產量，又能提高稻瘟病抗性。這一機制打破了單個基因不可能同時實現增產和抗病的傳統觀念，也為高產高抗育種提供了重要理論基礎和實際應用途徑。

　　抗稻瘟病基因與病原菌之間的“斗爭”向來是一個復雜過程。了解抗病機制，有利于更*的調控基因發揮作用。

　　朱立煌解釋道，當病原菌侵染含有抗病基因的植物細胞時，其所分泌出的特殊蛋白——效應子便會激發植物一系列的抗病反應，其中一個重要的反應過程是細胞過敏性壞死，“一部分細胞質自我犧牲，與病原菌‘同歸于盡’，從而抑制它們生存”。

　　然而，基因多種多樣，究竟是哪些基因在抗病過程中發揮主力作用？抗病基因究竟如何激發一系列抗病反應？我們了解得非常有限。

　　已有研究發現，編碼NLR蛋白的抗病基因對植物免疫具有重要作用，它能引發對多種病原微生物以及昆蟲的顯性防衛反應，從而賦予植物對病原小種的免疫性。目前，在水稻中已鑒定出的有病原菌小種特異性的抗稻瘟病基因，絕大部分都是編碼NLR蛋白的抗性基因。

　　近日，朱立煌團隊解析的Pid3蛋白就是一種典型的NLR類抗稻瘟病基因，其直接激活下游防御反應的分子機理，有助于進一步闡明稻瘟病抗性反應的信號途徑，為水稻的稻瘟病抗病性改良提供新的理論參考。

　　“但不同的抗稻瘟病基因直接激活的對象可能相同，也可能不同，還需要探索。”朱立煌說。

　　更新戰斗“武器”

　　目前克隆的抗病基因基本已得到應用，并通過雜交和反復選擇，獲得了諸多總體品質較好的水稻品種。

　　陳學偉表示，事實上，育種家在選種過程中，在稻瘟病區的天然壓力下，已篩選并培育了含抗稻瘟病基因的水稻品種，只是不知道具體哪個或哪些基因在起作用。而科學家們找到后，可加快這些抗病基因的應用進程和效率。

　　抗病基因的挖掘為分子設計育種提供了條件。然而，由于病原菌小種變化多端，使得不同水稻產區抗病基因也有選擇性，找到針對性的有效抗病基因依然是待破解的難題。

　　“未來還會‘冒’出哪些稻瘟病菌小種？什么樣的基因組合可盡量避免稻瘟病的發生？”朱立煌指出，盡管目前水稻新品種的稻瘟病基本得到控制，但還存在諸多值得思考的問題。

　　除此之外，解析病原菌致病機理，通過設計藥物抑制關鍵的侵染過程，也是目前正在研發的防控手段。“并非每個地區的水稻都有好的遺傳基礎能夠克服病害，有些地區病害過于嚴重時，會給廣譜抗性基因造成太大‘壓力’，水稻還是可能會生病。”陳學偉說。

　　在陳學偉看來，“稻瘟病菌是生物鏈中天然存在的生物，很難完全滅絕，我們要做的是通過研究和實踐*限度地防控和減少其危害。此外，病原菌的致病過程和機制不斷進化，我們要找到斗爭的有效‘武器’，并不斷更新”。

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